摘要 方向感是一种定位当前位置、确定前往目的地的方向及选择相应路线的能力，与人们的日常生活和国家航空航天事业的发展有着密切联系。方向感的认知加工包括外部信息输入、内部表征建立和信息整合三个过程，综合方向感的各加工过程的研究结果形成的方向感认知结构模型将有助于研究者全面认识其加工机制。大脑是实现方向感加工的载体，当前对方向感神经机制的研究主要有正常人的行为实验、脑成像研究以及脑损伤病人研究三方面，根据这三方面的研究总结得出的神经网络结构清楚地展示了方向感在大脑中的加工过程。方向感的发生和发展受到了先天遗传和后天环境的影响，因此了解方向感的遗传基础是了解其加工机制的关键之一。遗传影像学近来取得的重大进展推动了基因、大脑和行为研究的结合，这将是未来方向感加工机制研究的主要方向之一。
关键词 方向感；认知地图：空间表征；遗传影像学
分类号 B842
1 引言
一百年前，人类拥有了第一架飞机；一百年后，人类拥有了整个天空，并开始向外太空延展我们的足迹。我国继载人飞船成功发射后，正在为“天宫一号”空间站的建立积极地进行准备――预计在“天宫一号”发射之后，将相继发射神舟飞船，与“天宫一号”实现空间对接。这项事业，不仅仅是回应人类探索外世界的好奇心，而且也是对一个国家的科学技术和经济实力的挑战。在这个挑战中，我国心理学家必须就其所涉及的认知能力展开细致深入的研究，其中核心的认知能力之一就是方向感。例如，宇航员升空执行任务之前必须在天象仪室中熟悉星空图，找出自己将要飞行的路线，一旦载人飞船的自动导航系统出现故障，宇航员就必须自己操控，必须迅速地根据直接感知或仪表显示来判断自身所在的方位、外部客体的位置以及自己与外部世界的空间关系，并且在头脑中迅速形成自身当前状态的正确表象从而快速准确地操控飞船。这种及时形成空间表征并根据方向感采取相应飞行措施的能力，是选拔和训练宇航员的关键。另一方面，如何根据人类方向感的认知特点，合理设计空间站的布局，也需要心理学研究的支持。
方向感的重要性不仅体现在航空航天中，它与我们的日常生活也息息相关。例如，怎样在错综复杂的地形和纵横交错的道路中找到回家的路。怎样在商铺林立的街道中根据路标找到目标商铺的位置，怎样根据地图在陌生的城市旅行等等。因此，车站、机场、商场、住宅小区等建筑的设计规划都应参照人类方向感的特征。方向感对人们的日常生活和科技发展都有显著的影响，研究它不仅能使我们更好地了解人类方向感的基础成分、加工过程和神经机制，而且能进一步推进空间导航的研究与相关技术的开发，从而促进现代科技的发展和指导城市规划，最终提高国民生活质量。因此，方向感的研究日益受到重视，已成为认知心理学、神经科学、地理学以及人工智能等领域的重要课题(牟炜民，赵民涛，李晓鸥，2006；赵民涛，2006)。
迄今，认知心理学对方向感的研究已取得了大量成果。认知心理学家采用信息加工的观点对方向感本身的结构和过程进行研究，揭示了方向感的心理表征，即空间信息如何被获得、储存、加工和使用。近年来随着研究技术的发展，研究者们将脑成像、单细胞记录等技术引入到认知心理学中，发现了方向感的诸多心理过程的神经基础。所以，本文将主要关注认知心理学方面的研究，特别是应用脑成像等技术取得的一些最新成果。但值得注意的是，虽然心理学家们对方向感开展了大量研究，许多重要的问题至今仍然没有好的答案。例如，个体如何表征周围环境的位置信息、环境中特定路标的信息及环境的内在空间结构信息，个体空间表征的形成是由哪些因素决定并怎样受各因素的调节。
本文将根据方向感受损病人的研究、正常人的脑成像研究及行为学方面的考察，从人类认知系统中空间信息的输入通道、空间关系的表征以及空间信息的整合三个方面入手，深入探讨方向感的心理过程及其对应的神经机制，并通过总结比较方向感个体差异的研究和环境、训练、遗传等对方向感的作用来进一步探寻方向感的决定因素，为将来的研究提供一些思路。
2 方向感的认知结构
方向感，顾名思义，就是对当前方向的感知和确定，常常与对所处位置的确认及对周围环境关系的确定有关，主要体现为对行进线索的辨认、对所处方位的记忆以及对周围环境的认知，并调整自己以适应外界环境来获取自己的方位。早在1873年，Darwin就提出了方向感这一概念。至此以后，越来越多的科研人员开始了对方向感的研究，并尝试对方向感的概念进行精确定义，其中最具有代表性的就是1977年Kozlowski和Bryant这两位心理学先驱提出的定义：“对现阶段所处位置的意识及通过周围环境的关系来确定自己所在位置的方向的能力”。
从这个定义出发，后续研究者对于方向感的研究主要集中在以下四个方面：第一类是关注和研究方向感的组成因素，比如Takeachi(1992)通过问卷调查发现方向感包括方向意识和空间记忆两个主要因素，进而通过对方向感的因素分析来更具体地研究方向感的组成因素；第二类研究把方向感作为一种基本的人格特质或恒定的空间能力进行测量，主要是通过问卷量表来判定个体的差异，如圣塔芭芭拉方向感问卷(the Santa Barbara Sense of Direction Scale，SBSOD)(Hegarty，Richardson，Montello，Lovelace，& Subbiah，2002)；第三类是研究空间环境中方向感的具体行为表现，通过实地的行为实验发现不同个体的方向感的行为表现存在显著差异，具体表现为复杂环境中的原路返回、对沿途风景或路标的再认、对地形的描绘、对路途距离的估计及对视野外目的地方向的指认等能力的差异(comell，Sorenson，&Mio，2003；Li，2007)；第四类是神经机制的研究，借助fMRI等脑成像技术来探寻方向感的加工脑区，从而揭示方向感的内在表征(Epstein，Higgins，& Thompson-Schill，2005；Ohnishi，Matsuda，Hirakata，& Ugawa，2006；Wolbers，Hegarty,Buchel，& Loomis，2008)。
前人对方向感的定义和已有研究结果均表明方向感是一种复杂的心理过程，涉及感知觉、注意、学习记忆和思维决策。具体而言，方向感是一种定位当前位置和选择前往目的地的路线及方向的能力，包括对路标的辨认和记忆即对空间地点的表征，对路标间的空间关系的辨认和记忆即对空间关系的表征，以及对这些表征的整合进而确定自己位置和将要行动的朝向。这里，我们认为方向感的内部加工过程可以分为三个主要阶段：先是外界信息的输入，个体通过视觉和(或)本体感觉接受外部信息；然后是形成内部表 征，即由不同的脑区对输入的信息进行加工形成对路标的记忆和对运动路径的记忆，并根据这些路标和路径的记忆在大脑不同区域形成不同的空间关系的表征；最后这些表征会投射到更高级的脑区如联合区，并由这些区域进行整合，以供个体获得方位和朝向的信息、采取合适的行动。其中，内部表征有三种形式：最基本的表征是关于路标信息的表征，即对显著的、有路标作用的建筑物进行表征，并通过该建筑来引导个体的朝向和路线；第二种是自我参照表征(egocentric representation)，即以自我位置为参照标准来认识环境，物体位置是相对于观察者自己(如眼睛、头和躯体等)来表征的；另一种表征则为环境参照表征(allocentric representation)，即物体位置是相对于环境中其他物体(如标志性建筑、主要道路等)来表征的。
前人的研究使我们对方向感的认知结构有了大致了解，但是更多问题还亟待解决。例如，大量研究表明方向感存在显著的个体差异(Comell et al.，2003；Fields&Shelton，2006；Kato& Takeuchi，2003)，但个体差异究竟体现在哪个加工过程?此外，方向感的各个加工过程是否存在交互作用，如空间路标的表征是否有利于空间关系的形成，而空间关系的形成是否影响空间路标的选择?方向感的各个过程均受到多方面因素的影响，并且这些因素对方向感的影响程度也不同。我们认为要理解人类的方向感能力，就必须把各个过程整合起来，在一个整体的框架中进行深入的研究。就此，我们提出了方向感的认知加工模型(图1)。根据方向感的定义和方向感的内部加工过程表征及外在的行为表现，可知方向感主要体现为表征空间关系和辨认、识记路标两种方式，所以我们把方向感分解为空间关系的加工和路标信息的加工这两个认知过程进行研究。空间关系加工可以通过对个体环境参照表征和自我参照表征的测查来研究，路标信息加工则可以通过对个体路标识别和记忆能力的测量来考核。这样就能设计相应的行为实验对空间关系和路标信息分别进行测量，并综合测试研究结果从而全面考察方向感。基于该模型，我们可以对不同个体的方向感进行研究，并能具体分析个体的每一个加工过程，更好地理解方向感以及认识个体差异，从而科学地为个体设计相应的方向感训练策略。如运用到航空航天中，则可以利用此模型对每个宇航员进行详细的测试，并针对不同的空间环境进行相应的方向感训练。
3 方向感的神经机制
现在，大量行为研究发现不同个体的方向感存在显著的行为差异(cornell et al.，2003；Iachini，Ruotolo，& Ruggiero，2009)。方向感好的人在某一路线上行走几次后，就能准确地回忆起路标和路标间的相对位置。而方向感差的个体则往往需要更多的努力和更多次的熟悉线路才能记住路线(Iachin et al.，2009)。并且实验被试的自我报告也显示方向感差异显著的个体之间的空间参照框架和行走策略也不一样：方向感好的人能够很好地形成一个关于环境的认知地图，并能选择一个正确的行走方向，如向南或向北；而方向感较差的人则往往可能是以自己为参照来建构周围环境的空间关系，如自己的左侧或右侧，于是在其他线索缺乏的情况下，就很难根据自己的上下左右来确定在环境中的方位(Heth，Cornell，& Flood，2002；Jeanne Sholl，Acacio，Makar，&Leon，2000；Kato et al.，2003)。通过这些研究结果，我们可以看出方向感的加工不是单一的、自动的，而是涉及到很多的内部加工过程，需要一定的心理努力来进行定向和定位。这些内部加工过程和心理努力是方向感形成和运作的真正机制，但它们都发生在黑匣子(大脑)内，仅凭研究人们的外部行为是难以企及的。
随着脑成像和神经电生理技术的出现和发展，研究者们能够打开黑匣子，直接观察到大脑的活动，从而能更好地研究方向感的内部加工机制。利用脑成像技术，研究者已经发现在大脑中存在一些加工方向感信息的区域：Epstein，Harris，Stanley和Kanwisher等人(1998，1999)首先运用功能核磁共振(functional magnetic resonance imaging，fMRI)发现大脑的海马旁回中有一个特定区域对空间场景有较强的选择性，他们将这一区域命名为旁海马空间加工区(parahippocampal place area，PPA)；后来，MacEvoy和Epstein(2007)通过对比fMRI记录的被试在执行方向感任务和非方向感任务时大脑的活动，发现包括旁海马回(parabippocampus gyrus)在内，压后皮层(retrosplenial codex)、后顶叶和内侧顶叶(posterior and medial parietal cortices)等大脑区域在完成方向感任务时都有较强的激活。电生理方面的研究也取得了相当多的成果：Taube，Muller和Ranck(1990)在老鼠丘脑发现了对个体朝向有特异性反应的朝向神经元(head direction cell)；O’Keefe和Burgess(2005)发现老鼠海马中存在着对空间位置信息具有特异性反应的位置神经元(place cell)；Halting，Fyhn，Molden和Moser(2005)在老鼠大脑的内嗅皮层(entorhinal cortex)发现了支持空间地图表征的微观神经生理基础；Ekstroom，Kahana，Caplan，Fields，Isham和Newman(2003)运用颅内时间相关电位(EvenVrelated Potentials，ERP)与虚拟现实技术，在人脑中记录到了位置和朝向两种神经元的特异性活动。这些对动物和人类的研究极大地推进了人们对空间认知的神经机制的理解(Epstein，Parker，& Feiler，2007；Maguire，Burke，Phillips，& Staunton，1996)。
同时，对特定认知功能受损的脑损伤病人的研究也是我们了解认知过程的神经机制的一个有效渠道。近年来，对方向感严重受损的病人的研究极大地促进了对空间认知的神经机制的探索。如本文第二部分所述，方向感是一个复杂的过程，包括感知觉、注意、学习、记忆和思维等过程，任何一个加工过程的损坏都可能导致空间方向的迷失，即日常生活中所谓的迷路，程度严重的即为空间地形失认症(topographical disorientation)。空间地形失认症可能发生于以下四个层次：1)知觉障碍，尽管在一个很熟悉的环境中，仍然无法辨认路标；2)尽管知觉能力完好，但是对路标的选择和加工出现问题；3)尽管能很 好的感知并记忆路标，但是无法记住路标在空间中的位置；4)尽管对路标及其空间位置都能很好的感知并记忆，但是联合区域功能受损，无法整合空间参照表征和环境参照表征，并调整自己的朝向与选择的线路一致(Aguirre & D"Esposito，1999；Aguirre，Zarahn，& D"Esposito，1998)。空间地形失认症的这四种类型正好反映了方向感认知结构的四个主要过程。在这部分中，我们将基于方向感的脑成像研究和空间地形失认症的病人研究，从方向感的上述四个加工过程出发，来深入分析方向感的神经机制。
3.1感知觉输入
3.1.1本体感觉输入
方向感所涉及的本体感觉是指个体通过对自己行走过程中的运动速度、行走方向等的感知来推测自己所处的位置和行进的方向。当天黑等使得明显的路标获得比较困难时，可以通过对自己本体感觉的估计来推测行进方向；或者在简单的行走路线中，也可以通过对往左、往右等简单运动的感觉来推测自己的位置和行进方向。本体感觉信息的输入受运动系统、本体感觉边缘系统等的控制，这两个区域的受损都会导致个体对自我感觉的评估变差，从而影响方向感的正确判断(Yamamoto&Shelton，2007)。
3.1.2视觉输入(地形、建筑物)
方向感涉及对环境中的信息进行加工，所以要具备正常的方向感加工，必须有完整的视觉通路，通过视网膜、初级视觉皮层、高级视觉皮层等以获得环境中路标的信息。利用简单的运动行为信息来判断方向可能会造成比较大的误差，因而相对于本体感觉，更准确的方式是利用视觉输入，通过获得视觉信息中建筑物等路标的信息来确定自己所处位置与环境的关系。所以为了确保空间认知的顺利进行，最初的信息接收系统(视觉、触觉、运动觉等)必须运作正常，才能保证后期加工系统接受到的信息原本是准确可靠的。
3.2路标的选择和加工
路标的选择和加工是指对输入的视觉信息中的路标进行加工，并根据后阶段的空间表征对风景、建筑物等进行选择性的加工、储存，对于具有指示性作用的路标进行深层加工，然后把信息传递到联合区使路标和空间表征结合起来，以供个体判定自己所在方位。
关于方向感的路标加工过程，在病人研究中取得了较多成果。1945年Paterson报道了空间地形失认症的一种亚型――路标失认症(landmark agnostic)(Calton & Taube，2009；Epstein et al.，2007；Takahashi & Kawamura，2002)。患有这种失认症的病人无法对感知觉到的路标进行加工，无法再认或者回忆出路线上出现过的路标，不能使用明显的路标进行定向。这些病人也无法报告街道、房屋或交叉路口这样的地标。为了弥补这种缺陷，他们会选择注意邮箱或街道标志等细节来获取方位信息。虽然他们对于不同地点之间位置关系的信息保存的很好，可以画出不同地点之间的路线地图，但是他们的再认能力受损，阻碍了他们在真实世界中的路线执行。对这些病人的大脑结构扫描发现，与正常人相比他们的旁海马回和舌回(lingual gyms)区域有明显缺损，说明旁海马回和舌回参与了对环境中的路标信息的加工(Aguirre et al.，1999；Maguire et al.，1996)。并且Takahashi等人(2002)通过对不同环境下路标失认症病人的元分析发现：旁海马回右后侧部分的损伤会导致对新环境中建筑等物体的加工受损，而旧环境中物体的加工和再认能力的受损对应除了右侧旁海马回后部受损外，舌回后半部分及临近梭状回(fusiform gyrus)的部分脑区也受损；说明旁海马回与建筑物体的加工有关，而舌回等则与旧环境中物体的记忆和提取有关。且Epstein，DeYoe，Press，Rosenhe和Kanwisher(2001)报道的脑功能成像研究结果显示，右脑的旁海马回损坏的病人不能对新环境进行加工，会产生一种顺行性的路标失认症，但是对于受损前保存的信息仍然能够进行很好的加工，进一步说明旁海马回只涉及加工阶段而不涉及后续的高级皮层加工。
上述对脑损伤病人的研究更多的是来自对损伤大脑解剖结构进行的分析，而较少地对这些区域的功能进行探索。近年来，更多的研究开始专注于正常被试在加工路标时大脑的活动。例如，Owen，Milner，Petrides和Evans等(1996)利用正电子断层发射扫描技术(positron emission tomo-gramphy，PET)发现，当被试在物体一地点配对任务中，相比单一的地点或物体的记忆任务，旁海马回的激活增强显著，说明旁海马回和空间地点有关的风景、建筑加工有关。相继地，Epstein等人(1998)运用fMRI发现当被试注视风景等物体时大脑中的旁海马回激活明显增强，证实了旁海马回对加工风景、建筑等物体具有重要的作用。但是外部世界中存在着大量各种各样的风景、建筑，而在特定的环境下只有某些物体具有路标作用，那么大脑是否能选择性地表征作为路标的物体而不浪费心理资源加工非路标性的物体?为回答这个问题，Maguire，Frackowiak和Frith(1996)让被试处于虚拟的真实环境中，对比PET记录到的被试分别加工有路标作用的物体和没有路标作用的物体时大脑的激活，发现右脑的旁海马回的激活明显不同，说明右侧旁海马回对于空间环境中的物体进行了加工，且对具有路标作用物体进行了特异性的加工。且Epstein(2008)进一步研究发现PPA(包括旁海马回和舌回两部分)对于风景本身的加工较少，而对于与观察者所在位置、方向有关的风景加工较多，说明PPA的激活较少地依赖于刺激材料本身，而是更多地依赖于观察者是否利用该刺激来追踪路线，即PPA对环境中的路标物体进行了选择性加工。同样，通过虚拟迷宫行走研究，发现被试对具有指示性作用的物体(路标)和没有指路作用的物体之间的再认提取成绩不一样，且当呈现的物体在迷宫中具有指路性作用时旁海马回有明显的激活，说明大脑旁海马回能自动有选择性地加工具有路标性质的物体(Janzen & van Turennout，2004)。
除了旁海马回，还有一些其他的区域与路标的加工有关。右侧颞叶(right temporal lobe)对于空间的记忆，特别是回忆复杂场景内容和目标地点有重要的作用(Maguire et al.，1996)。另外，Epstein(2008)使用fMRI发现在再认、回忆等提取性的任务中压后皮层区域(retrosplenial cortices)有激活，说明压后皮层跟地标信息的提取有密切的关系。
从上面可以看出，对于空间中的物体，先由旁海马回选择性地加工具有路标指示作用的物体，然后右侧颞叶储存这些路标，舌回与压后皮 层则主要参与这些地标信息的提取。
3.3空间关系加工(策略和表征)
空间中的信息通过视觉输入等进入大脑，在经过大脑的初步加工后，这些空间信息以具体的客体表征形式存在大脑中，但各个物体在环境中的位置以及物体间的空间关系又是怎样表征的?通常，我们会用某种特定空间参照框架(经纬度、个体所在位置等)对物体的空间方位及与其他物体的关系进行描述和确定；同样，在空间方向感的记忆存储中，物体方位与空间关系的心理表征也会通过选择特定的空间参照框架进行。表征物体位置与空间关系的参照框架通常分成两类：自我参照系统和环境参照系统(Janzen et al.，2004；Burgess，2008)。在自我参照系统中，物体的位置是相对于观察者来表征的，如某物体在观察者的前后左右，所以随着观察者的运动，物体相对于个体的位置就会发生变化，其空间表征也就不断变化。而在环境参照系统中，物体的位置是相对于环境中其他物体(如标志性建筑、主要方向等)来表征的，如某建筑在东南方向，所以是相对恒常和不变的，物体位置与空间关系都被表征在记忆中，而且是持久和稳定的。在探路过程中，这两种表征的选择会受个体对线路的熟悉程度、所用的经验策略的影响，因此不同个体采用的策略不同，其空间关系的表征也相应的有所不同。
3.3.1自我参照的空间表征
自我参照的空间表征是以自己为参考点来对环境中物体的空间位置进行表征，如某物体在个体右边的多少米处。此类表征最典型的行为证据是：当要求被试从一组图片中选出某一特定建筑物的照片时，如果某张照片上建筑物的拍摄角度与个体之前习惯采用的观察角度相同，与其他角度相比，那么这张照片上的建筑物最容易被识别出来(Epstein et al.，2005)。自我空间表征包括：个体的本体感觉、头动和眼动，心理距离的表征，已走过路线的时空关系的表征(Janzen et al.，2004)。
自我参照空间表征受损的病人最早于1919年由Holmes发现，此后更多类似病例相继被发现。很多研究者也对这类病人进行了元分析，发现这些病人能够很好地再认和回忆路标，但是对于环境中物体相对于自己的空间表征却有明显的缺陷。最典型的症状就是无法估计物体与自己的距离，也很难确定物体相对于自己的方位，即这类病人无法建立以自我为中心的参照系统，因而无法完成进一步的对空间环境信息的加工(Aguirre et al.，1999)。且Wilson，Berry，Gracey，Harrison，Stow和Macniven(2005)对该类病人进行了一系列详细的行为研究，排除了该类被试因为其他能力受损而影响自我参照表征的可能性，证实的确由于无法表征路标相对于自己的位置，无法建构建筑物、目的地与当前所处点的位置关系而造成了方向感能力的缺损。
同时，对该类病人进行脑结构扫描，发现他们在顶叶皮层下后侧区域(posterior parietal lobe)有明显损伤(iAguirre et al.，1999；Aguirre et al.，1998；WenigeL Ruhleder,Wolf"Lange，& Irle，2009；Wilson et al.，2005)。与此一致的是，对正常被试的脑成像研究发现，在自我参照的空间任务中，顶叶(parietal cortices)有明显的激活(Nico&Daprafi，2009；Zaehle，Jordan，Wustenberg，Baudewig，Dechent，& Mast，2007)。可见，自我参照空间表征的关键区域是大脑中的顶叶部分。
3.3.2环境参照的空间表征
与自我参照的空间表征相对应的是环境参照的空间表征，即根据各个路标的位置形成稳定的空间关系并据此确定环境的主方向(东南西北)。Mou和McNamara(2002)进行的行为研究发现，当给个体呈现与周围物体角度相符合的图片时再认正确率显著高于与周围物体不匹配角度拍摄的图片，说明了环境参照的空间表征确实存在。而且对环境参照表征能力受损的病人研究发现，他们能够很好地辨认显著路标，也具各自我参照的空间表征能力，但这些病人不能用辨认的路标形成一个空间关系并找到行走的主方向，即不能形成空间关系的环境参照表征(Ekstrom et al.，2003)。
通过对这些环境参照的空间表征能力受损的个体与正常个体的大脑进行解剖学上的比较，发现他们在扣带回后部和海马受损。海马是记忆系统中最重要的结构之一，对于表征环境中某地点相对于其他路标的位置具有重要作用。研究发现，双侧海马损伤的病人在环境参照的空间任务中，对空间关系的回忆成绩很差，说明人类的海马对于环境参照的空间记忆有重要的影响(Parslow,Morris，Fleminger，Rahman，Abrahams，& Recce，2005)。除了海马，Moffat，Elkins和Resnick(2006)通过对被试进行虚拟条件下的环境参照任务实验，发现扣带回激活明显，说明环境参照的空间表征也受到扣带回的控制。另外，对内侧颞叶损伤的病人进行分析，发现他们常有顺行性遗忘症，主要表现为空间记忆的破坏(Maguire et al.，1996)。
为了进一步排除其他任务的干扰，单独研究环境空间参照的相关脑区，Zeahle等人(2007)通过环境参照路径的语言指导，让被试判断最后各物体间的空间关系，发现环境参照的空间表征激活了大脑的右侧顶叶和腹外侧的双侧枕颞叶及海马，说明人类的环境参照的空间表征受到大脑广泛区域的调控。
3.4自我参照和环境参照的整合
当空间信息被正确感知，特别是路标信息得到了充分的加工，以及自我参照和环境参照的空间表征都顺利完成后，一个关键的步骤就是在高级脑区对这些信息进行整合，把关于路标的信息、路标间的空间关系及路标与个体的关系整合起来，这样才能把信息输入负责思维、决策的脑区供个体进行路线的选择。
在现实生活中，行走过程中存在个体观察角度的变化和周围物体的相对运动，所以需要自我参照和环境参照的转换和结合(Burgess，2006)。其中，自我参照的空间表征与短时的信息整合和方向感判断有关，但长时和复杂的方向判断却是和环境参照的空间表征相关的(Burgess，2008)。Epstein等人(2005)的实验也发现，随着时间的推移，被试对于角度变换的风景图片的判断成绩明显提高，从单一角度的加工逐渐转为多角度的加工。所以，在进行复杂和长时的空间导航中，两种表征的相互转换和结合是顺利完成导航任务所必须的。且有些病人最常见的病症就是无法对自我参照表征的空间信息及环境参照表征的空间信息进行转化，例如，无法利用地图进行导航，或者无法根据地图指示确定某地点距离当前地 点的方位，也无法在地图上标示某点距离当前位置的角度偏向，这也进一步说明了转换整合对导航和方向感建立的重要性(Epstein，2008)。但是，在完成简单的导航任务时，自我参照和环境参照这两种表征是可以并行存在，相互分离而不需要转换和整合(Burgess，2006；Burgess，Spiers，& Paleologou，2004；Zaehle et al.，2007)。
进一步研究表明，这种整合能力和压后皮层等有密切的关系。Epstein(2008)观察到压后皮层受损的病人虽然各个过程对应的能力都完好，但还是无法进行正常的导航和路线寻找。进一步研究发现压后皮层参与的整合过程主要体现在以下两方面：第一，压后皮层能够调整个体的方向以适应环境表征的空间关系，关于这一点的证据是，Cho和Sharp(2001)在大鼠中发现压后皮层中存在保持头部朝向的细胞，当大鼠头的朝向与环境朝向一致时有强烈激活，而且信号的产生来自路标、本体感觉和个体运动等线索的结合(Owen et al.，1996)，同样在人类被试的研究中也发现压后皮层对于头朝向的调整有明显的激活反应(Maguire，2001)；第二，压后皮层是从后侧顶叶的自我参照空间表征到内侧颞叶的环境参照空间表征的过渡转换区域(Maguire，2001，)，典型的压后皮层受损的病人往往不能很好地在自我参照和环境参照的空间表征之间进行转换，比如完全不能用地图来标示他和某建筑物之间的空间关系或者不能在地图上标明他当前的位置，还有当要求他们在前进中进行某些方向变化时他们则不能很好地调整自我角度以跟随之前的行进路线，这种转变的困难也反映了他们导航能力的严重受损(Byrne，Becker，& Burgess，2007；Epstein，2008)。另外，来自前侧丘脑和背外侧额叶提供的头朝向和工作记忆的输入对于这种转变和整合也有非常重要的作用(Byrne et al.，2007)。
3.5方向感的神经网络结构
Aguirre等人(1999)指出，若要在空间中有良好的方向感和寻路能力，必须能够辨认及识记标志性的路标，确定这些路标和我们当前所处位置的空间关系，并利用环境参考系统确定前进的主方向，以使我们达到目的地。其中任何一种能力的缺失都将导致地形失认症。由此可见，方向感是一个连续的认知加工过程，每个过程都由特定的脑区调控，感知觉的输入、地标的选择与加工、空间关系加工以及自我和环境参照系统的整合这四部分既是方向感这一复杂认知活动的主要成分，也对应了该活动的四个阶段。这四个阶段分别是：首先，外界信息经视觉或本体感觉等感觉通道进入到大脑中；然后，这些由感觉系统获得的信息输入至旁海马回等区域，进行对环境中路标的选择性加工和记忆；之后，加工完的信息再分别传入负责进一步加工的后侧顶叶、扣带回和海马皮层，形成相应的空间关系表征；最后，压后皮层等脑区将自我参照的空间表征和环境参照的空间表征进行整合，整合后的信息再传入更高级的皮层，形成关于空间方向感的判断并指导行动。
从已有研究我们知道了方向感是一个对环境中的空间信息加工、运用多种表征和记忆方式、并且受多个脑区控制的复杂过程。但是，这些脑区如顶叶、颞叶等是如何相互联系、彼此影响，进而形成方向感加工的神经网络?它们如何协调使得方向感的各个加工过程完美结合以形成完好的方向感?要解决这些问题，必须把神经系统中加工方向感的各个区域联合起来进行研究，即采用神经网络的方法进行分析。
在动物研究中已经证明了方向感存在复杂的神经网络联结：通过对大鼠完成方向感任务时各个脑区的单细胞记录，发现大鼠中存在方向感的加工网络，而且后侧顶叶、新皮层(neocortex)、运动皮层(motor cortex)及边缘系统(associatedlimbic cortex)等之间存在广泛的神经联结，且方向感相关加工脑区中的“朝向细胞(head directioncells)”、“位置细胞(place cells)”的活动进一步为方向感网络结构的存在提供了神经结构基础(calton et al.，2009)。根据大鼠的神经网络结构，我们可以对人的神经网络结构进行类似的推测，且来自人类被试的研究也初步证实了方向感神经网络的存在。Maguire，Burgess，Donnett，Frackowiak，Frith和O"Keefe(1998)通过扫描被试在熟悉复杂的虚拟现实城镇中导航时大脑各个部分的激活，发现大脑中存在关于导航的网络联结：其中右侧海马的激活与个体是否清楚知道目的地位置并很好地进行导航有关，而怎样到达目的地则和右侧尾状核有关，大脑右侧的这两个区域的活动又和自我参照的空间表征有关，另外右侧顶叶与双侧顶颞叶的激活也有关。这些相互联系的脑区活动说明在人类大脑中可能存在一个广泛连接的网络来完成导航活动。并且Burgess(2008)在综述中报告顶叶与自我参照空间表征有关，压后皮层和顶枕叶对于自我参照空间表征和环境参照空间表征的过渡和转换有关，且初级及次级视觉皮层、躯体感觉皮层、额叶联合区及新皮层的感觉之间也存在联结，更进一步说明方向感确实存在一个神经加工网络(calton et al.，2009)。进而，来自Ekstrom等人(2003)的人体颅内单细胞记录发现在人类导航系统中存在神经元网络连接，类似于大鼠研究，他们在人体海马中发现对空间位置敏感的细胞，在旁海马回中发现对路标敏感的细胞，在前额叶和颞叶中发现对联结目标和地点兴奋的细胞，这些相应的细胞活动为人类大脑中相互联结的神经网络提供了基础，说明了方向感神经网络结构存在的可能性。
综上，基于大鼠神经网络结构以及人类的电生理研究，我们提出了方向感的神经网络结构(图2)。其中，压后皮层连接前顶叶和边缘系统并进行顶叶与海马空间信息的过渡，加工路标问路线的信息和朝向，提供一些拓扑信息促进海马和内嗅皮层对于空间距离和认知地图的形成。旁海马回、压后皮层、后侧顶叶和内侧顶叶等区域在方向感中具有重要作用，并且这些区域在大脑中形成相互联结的网络结构，但各个区域在方向感加工过程中的同步情况以及怎样相互影响，则有待进一步的研究。
已有研究大多关注的是自下而上的加工过程，而真正探路过程中涉及到许多自上而下的过程，比如个体对方向感路标的选择，已有的记忆对方向感加工的作用，道路前进中网络结构的加工更新，以及对各种表征之间调控的选择等等。研究这些问题不仅有助于我们理解方向感的加工，而且对指导实际生活也大有裨益，如对方向感差的个体采用怎样的训练方式能提高其方向感，以及不同建筑物采用什么设计方式能更有利于人们的导航等等。
4 方向感的影响因素
在日常生活中，经常有人抱怨自己的方向感不好，尽管他们有意识地对自己的方向感进行训练，但还是经常迷路。方向感的性别差异就是最典型的例子之一，大量研究表明男性和女性的方向感存在质上的差异(coluccia，Iosue，& Brandimonte，2007；Jeanne Sholl et al.，2000；LOvd6n，Herlitz，Sehellenbach，Grossman-Hutter，Kruge，& Lindenberger,2007)。在熟悉的环境中，女性反应比较快，且能很好的根据突出、明显的路标进行定向；而在陌生的环境中，男性的方向感则比较好，他们能对整个环境的关系进行分析以获得自己当前的方向(colueeia et al.，2007；Jeanne Sholl et al.，2000)。与行为研究相一致，脑成像的研究也发现了方向感在性别上的差异。不同性别的人在进行方向感加工时调用的脑区不一样：在复杂的环境中，男性的左侧海马相对女性激活强度更大，而女性的右侧顶叶激活相对男性更强(Gron，Wunderlich，Spitzer，Tomczak，& Riepe.2000)。这些脑区激活和应用不同策略进行导航时激活的脑区相一致：男性倾向于用整体认知和确定的空间主方向进行方向感加工，而海马在加工地点和路线时的激活正好反映了对环境线索的整合及对几何形状的加工以形成相对稳定的认知地图；而女性倾向于用路标并根据自我参照来对空间进行加工，顶叶负责加工的则正是路标记忆等信息(Chien-Hsiung Chen，Chang，& Chang，2009)。可见，方向感作为一种个人的基本能力，确实存在显著的个体差异并存在加工区域的不同，但这种差异是由什么原因导致的?现在普遍认为人的认知能力和性格是由遗传和环境两方面决定的，方向感也不例外。在这一部分，我们将根据现有的研究结果，从环境和遗传两个方面来探讨导致个体方向感差异的因素。
4.1环境与训练
人是社会性的动物，一生都处在社会之中，时刻都受到周围环境的影响，不同的生存环境会对个体的方向感产生不同的影响。其中Berry(1971)发现，人的空间能力会受到生活经验和文化背景的影响。例如，狩猎文化与空间技能的关系密切，原始狩猎民族在到处环境类似的森林或草原中仍总能返回住处，这种从小的生活经验对他们方向感的提高有很大的作用。一个人在任何地方、任何时候，或多或少、有意无意都会受到固有文化的影响，其行为也总带有自己文化的烙印。例如，西班牙Barcelona族的人用“面向大海”，“朝向大山”等来制定他们方向感的主方向，而其他的部落则根据他们自己的文化背景来确定他们方向感的主方向，这些文化的差异直接导致了个体方向感的不同(Fleteher-Janzen，Strickland，& Reynolds，2000)。
另外，训练对于方向感也有显著的影响(Hund&Nazarczuk，2009)。在Maguire，Gadian，Johnsrude，Good，Ashburner和Frackowiak(2000)的研究中发现，出租车司机的海马等与方向感相关的区域的体积显著大于其他人，且他们在方向感问卷中的得分也明显高于其他人，说明日常训练确实对方向感能力的提高有显著作用。且Epstein(2008)发现，当单侧的压后皮层受损后，病人的空间能力急速下降，尽管他们可以再认出房屋建筑，也能确定他现在所处的位置，但他不能从中获得关于该点相对于其他地点的方向等信息。但有趣的是，如果通过训练，若干个月后，病人则可以渐渐恢复这种空间能力，这进一步说明了良好的训练使得对应的对侧脑区功能增强从而弥补了该侧脑区功能的损失(Epstein，2008)。可见，训练和环境对个体的方向感有显著的影响，长期在地形难辨的环境中活动、鼓励户外活动的文化和良好的导航训练都能提升人们的方向感。
4.2遗传
行为遗传学的研究已证实了人类大多数的心理特质都具有中等程度的遗传，特别是认知能力，遗传对其的影响非常重要(Boomsma，Busjahn，& Peltonen，2002)。方向感作为认知能力的一种，我们猜测遗传对它也有一定的影响。当前，动物遗传学的研究和人类双生子的研究也都证实了我们的猜测。
通过标准交叉连锁分析，即让方向感能力强和方向感能力弱的大鼠正反杂交，然后分析杂交产出的第一代大鼠的方向感的性状分离，发现位于x染色体上的基因能影响大鼠的空间导航能力，说明存在独立的基因决定着动物的空间导航行为，其中x染色体上基因的不同导致雌雄大鼠的表现型概率不一样，这可能是导致雌雄大鼠方向感差异的原因(Boles，1980；Ruiz-Opazo & Tonkiss，2004)。迄今，在动物中找到了两个主要影响方向感的基因。一是BCL-2，该基因通过影响中枢神经细胞来影响方向感的整个加工网络(Rondi-Reig，Lemaigre-Dubreuil，Montecot，Muller，Martinou，Caston，2001)。研究者们让BCL-2基因在大鼠中过量表达，发现大鼠的方向感中的环境参照表征受到严重影响，无法利用路标等形成空间关系，无法形成认知地图，还无法调整头朝向与路线一致。二是S100β，多项研究一致发现S100β对方向感的调控作用十分显著。敲除大鼠的S100β基因后其海马的突触可塑性增强，在随后的迷宫任务中发现大鼠的与海马有关的空间学习和记忆能力上升(Nishiyama，Knopfel，Endo，& Itohara，2002)。而Gerlai，Wojtowicz，Marks和Roder(1995)在研究中发现携带大量人类S100β基因副本的转基因老鼠呈现出了异常的探索行为和突触进程并导致了海马机能障碍，使方向感能力下降。
动物遗传学的研究使我们推测人的方向感可能也受到基因的调控。关于遗传对人类方向感的作用，更为直接的证据来自双胞胎的研究。Polk，Park和Smith(2007)对24对同卵双胞胎和异卵双胞胎进行了研究，通过比较发现当让双胞胎们回忆电脑屏幕上呈现的人脸、地点、房屋、物体以及一些生造出来的单词(这些单词可以读但毫无意义)时脑区的激活不同，在回忆地点时，同卵双胞胎的大脑活动模式的相似程度高于异卵双胞胎，但是在回忆物体和单词时则没有这样的差异。这一结果表明，人们对地点的记忆能力受到遗传的影响。Polk表示，人们对地点的识别能力的继承符合人类生存发展的需要，是在人类进化过程中经过自然选择进入遗传基因的。因为方向感的加工离不开路标的识别能力，而人们对于地点的识别能力会受到遗传的影响，由此可见个体的方向感确实会受到遗传的影响。 综上所述，方向感受到遗传的调控，一种可能的方式是基因通过影响大脑中某些区域的结构与功能来对它们参与的方向感加工过程进行调制。基因正常的表达可以说是个体具有正常方向感的前提，但基因是如何来调控方向感的加工过程则有待进一步的研究。
5 展望
目前的研究只能说明遗传会影响方向感，但尚无研究报道遗传对人类方向感的影响是如何实现的，即有哪些基因在调控方向感、它们的作用又是如何表达的。所幸的是在动物的基因研究中已发现了一些调控方向感的基因和受体，这就预示着人体中可能也存在相对应的基因对方向感进行调控，这为研究者们研究人类方向感的遗传机制指明了方向。
研究人类方向感基因的主要方式之一，是研究先天性的认知缺陷患者、高危基因携带人群与发育异常导致的空间能力严重受损的个体。首先对比这些个体和正常个体的基因型及其表达，然后根据基因型或蛋白质浓度的异常，特别是影响与空间能力相关脑区的基因或蛋白质的异常，推测出可能调控方向感的基因，并进一步通过动物的基因实验、人类基因的数量性状连锁分析等方式进行验证。例如，逐步神经退行性疾病(如阿尔茨海默症，Alzheimer Syndrome)个体的S100p蛋白浓度显著高于正常人；同时，阿尔茨海默症最先出现的症状就是方向感的受损：并且病人最先受影响的脑区是海马、顶叶和内嗅皮层，而这些区域对于空间信息的加工有重要的作用(Peskind，Griffin，Akama，RasMnd，& Van Eldik，2001)。且通过阿尔茨海默病人和正常人的比较，发现该类病人在海马中的S100β蛋白明显增多，而海马对于空间学习和方向感又有很重要的作用，所以可以进一步推测S100β对于人类的方向感作用显著，这点在我们实验室的相关研究中也已取得初步证明。
通过以上研究方式，我们可以找到调控方向感的基因，但对于这类基因具体是怎样影响方向感的却依旧知之甚少。因为基因是编码蛋白的，并不能直接编码行为和脑区。怎样把基因和脑区及认知活动联系起来，进而探索个体差异的源头是当今研究的热点之一。在最近几年，遗传影像学的兴起为解决这类问题提供了新的视角。该学科将影像技术与分子遗传学相结合，研究基因对行为活动背后的神经机制的影响，用遗传机制来解释认知功能模块的构造(Ramus，2006)。其中，当今主流的方式之一是运用双胞胎来进行遗传影像学的研究，如Polk等(2007)运用双胞胎的脑功能成像研究视觉的腹侧通路，Koten，Wood，Hagoort.，Goebel，Propping和Willmes(2009)通过双胞胎的脑成像研究基因对认知活动的神经网络模型的影响。借鉴这些最新的研究方法，我们也可以通过双胞胎来研究基因对方向感脑区的调控。首先，通过比较同卵双胞胎和异卵双胞胎方向感行为表现的差异，把遗传对方向感的作用从环境中分离开，单独确定遗传对方向感的贡献大小：接下来分别对同卵双胞胎和异卵双胞胎在完成方向感任务时进行fMRI扫描，通过比较两组人完成相同任务时大脑的激活相似性的差异，以确定哪些加工方向感的脑区和皮层活动受到遗传的影响；进一步，通过对候选基因和方向感的内部加工模型进行相关分析，筛选出通过调控脑区来控制方向感的特定基因。这样，就建立了基因、行为和大脑的联系，并通过对个体差异的研究进而探寻方向感的本质。
最后，相信随着认知神经科学中新技术与新方法的发展，对于方向感的研究必将取得长足的进步，未来的研究方向和研究思路主要体现在以下三个方面：1)方向感的神经机制，进一步明确神经系统中参与方向感加工的组织结构，以及不同环境下这些神经组织相互作用的机制；2)方向感的遗传学研究，通过动物基因实验、人类行为分子遗传学研究的结合，探寻方向感的遗传基础：3)从遗传的角度探讨方向感的神经机制，用分子遗传学研究直接与脑结构发育相关的基因，用影像遗传学的研究来考察不同的脑区受基因调控程度的差异，再加上行为遗传学对外部行为的研究，从而将基因、大脑和行为的研究相结合，将内部加工系统和外部行为表现连接成一个完整的系统，对方向感进行全面深入的研究。方向感研究的突破，对于城市规划和交通设施的设计，对于飞行员的选拔和训练，对于太空站的设计和建立都将会有深远的影响和巨大的促进作用。