氮对烤烟植株内生理活性物质的影响
摘 要：烤烟是对氮营养需求量比较高的农作物之一，氮肥施用量的高低直接影响烤烟的最终产量的形成以及烟叶的品质，同时也会影响烤烟生长过程中的生理活动，即从外在表现上则是不同生理活性物质活性或者含量的变化。详细分析了氮对烤烟硝酸还原酶活性、谷氨酞胺合成酶活性的影响规律，明确了氮对烤烟叶片内色素、蛋白质、氨基酸、烟碱含量的影响规律，以期为烤烟生产中科学合理地施用氮肥提供理论依据。
关键词：氮肥；烤烟；生理活性物质
中图分类号：S572 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.09.015
Abstract： Tobacco was one of the relatively high crop nitrogen nutrition demand. Nitrogen fertilizer directly affected the formation of the final yield and quality of tobacco leaf， and would also affect physiological activity of the growth of flue-cured tobacco in the process， from the appearance was the change in substance in different physiological activity or content. This paper analyzed the influence of nitrogen on tobacco nitrate reductase activity and glutamine synthetase activity， clarified the influence regularity of nitrogen on leaf pigment， protein， amino acid， nicotine content， which would provide theoretical basis for scientific and reasonable application of nitrogen fertilizer production.
Key words： nitrogen fertilizer； flue-cured tobacco； physiological active substance
氮是烤烟生长过程中非常重要的营养物质之一，生长季节供应量的高低直接影响烤烟的生长，同时也影响烤烟最终产量的形成，并且对烟叶的品质也有比较大的影响[1]。除此之外，氮营养也会影响烤烟的生理活动，直接影响烤烟植株内不同生理活性物质的含量变化以及生理活性的高低，例如硝酸还原酶等一系列酶的活性，氨基酸、蛋白质、烟碱的含量变化等，均与氮营养的供应量高低有直接的关系[2]。
笔者将重点分析氮对烤烟植株内生理活性物质的影响，以分析氮元素对烤烟生理作用的影响规律，为烤烟生产中合理地施用氮肥提供理论依据。
1 氮对硝酸还原酶活性的影响
硝酸还原酶是烤烟内吸收的硝态氮转化的重要酶，是影响硝酸盐同化速率的重要酶，对于烤烟在生长过程中对氮营养的利用具有重要作用，特别是烤烟对硝态氮的利用效率，该酶是判断烤烟氮代谢强度的重要指标，所以该酶活性的高低直接反映了烤烟对硝态氮的利用效率[3]。从烤烟的不同部位来看，根部硝酸还原酶的活性一般高于地上部，根系代谢硝酸盐的能力也大于地上部，并且随着生育期的延后和烤烟的生长，硝酸还原酶活性表现出降低的变化，但是人工施用氮肥后，烤烟植株内硝酸还原酶活性变化受施肥影响较大[4]。从前人的相关的研究中发现，烤烟植株硝酸还原酶活性与施用氮肥量之间存在显著的正相关性，证明施用氮肥可以促进烤烟植株内硝酸还原酶活性的提高，但是有机氮肥与无机氮肥处理的促进效果间存在显著差异；在有机肥与无机氮肥混合施用的相关研究中证明，烤烟幼苗期硝酸还原酶活性相对较高，与对照之间差异显著，但是成熟期硝酸还原酶活性降低幅度较大，与幼苗期相比差异显著；当烤烟生长季节仅施用有机肥时，烤烟生育前期硝酸还原酶活性较低，但是成熟期又处于较高水平[5]，这不利于烤烟正常的成熟落黄，说明硝酸还原酶活性的变化一定程度上可以反映烤烟的生长状况。
2 氮对烤烟谷氨酞胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶循环（GOGAT）的影响
烤烟生长过程中吸收的铵态氮，大部分是由GS/GOGAT作用下被植株吸收利用，而这一过程中GS则是关键酶，所以其活性的大小直接影响烤烟对铵态氮的吸收和利用。由于GS活性受到外界环境条件影响较大，所以外界环境条件相对比较稳定条件下的GS酶活性要高[6]。从不同器官GS酶活性变化上来看，烤烟叶片内GS酶活性一般高于根系，这可能与根系受到土壤内各种不良因素的影响有关。从前人的相关研究来看[7]，烤烟栽培种施用铵态氮一定程度上可以促进GS酶活性的增加，并且当铵态氮施用量超过硝态氮时，增加铵态氮施用量可以显著提高烤烟植株内GS酶活性；刘卫群等[8]研究结果表明，烤烟栽培种无论是基肥氮还是追肥氮，增加铵态氮肥的施用量后，GS酶活性一直处于较高水平，随着铵态氮浓度的降低，GS酶活性也表现出降低的变化趋势；张新要等[9]利用盆栽方式研究证明，铵态氮施用量的增加有利于烟草叶片内谷氨酸合成酶活性的升高，当硝态氮施用量增加时，谷氨酞胺合成酶表现出降低的变化趋势，而硝酸还原酶活性却呈现出升高的变化趋势。
3 氮对烤烟叶片内色素含量的影响
烤烟叶片内色素以叶绿素、类胡萝卜素含量最多，在烟叶的成熟期也含有一定量的类胡萝卜素降解产物，烟叶的不同发育时期，其内的色素种类以及色素含量均会发生较大变化。在营养生长期，叶片内叶绿素含量处于主导地位；其次是类胡萝卜素，到了成熟期，叶片内类胡萝卜素含量升高，叶黄素和紫黄质表现出降低的变化趋势，从而使叶片颜色发生变化；但是也有相关研究表明，成熟期烟叶内色素含量的变化只是相对值，但是各种色素含量的绝对值呈现出降低的变化趋势，这种变化趋势在不同部位的叶片上表现比较明显，并且烟叶后期类胡萝卜素含量升高与局部的灌溉或者降雨有关，但是烤烟生長季节施用氮肥会显著影响烤烟叶片内色素含量的变化规律[10]。华水金等[11]研究证明，在人为施用氮肥情况下，烤烟叶片内叶绿素和类胡萝卜素含量均显著高于对照，其中，有机氮肥对促进叶片内色素含量升高效果优于无机氮肥处理，特别是叶绿素含量，有机氮肥促进其含量增加具有显著的作用，而新黄质在生育前期增加比较显著，但是成熟期效果不显著；无机氮肥可以显著促进烤烟生育中期紫黄质含量的升高，后期可以延缓紫黄质的降解速率，类胡萝卜素含量变化趋势与紫黄质相似，表明氮肥对烤烟叶片内色素含量的变化影响具有一定的相似性，也说明人为施用氮肥可以延缓烤烟生育后期色素降解速率，对于提高烟叶品质具有重要作用[12]。